Термин: Гликолиз

Гликолиз — это главный процесс катаболизма различных углеводов для многих живых организмов. Именно он позволяет генерировать энергию в виде молекул АТФ в тех клетках, где не происходит фотосинтез. Анаэробный гликолиз протекает при наличии или отсутствии кислорода.

Регуляция гликолиза

Гликолиз — это важный для живого организма процесс. Он направлен на выполнение двух функций:

  • генерация АТФ при расщеплении молекул гексозы;
  • транспортировка строительных блоков для последующего процесса синтеза.

Регуляция данного процесса направлена на полное удовлетворение этих потребностей живой клетки. Реакции, в которых катализаторами выступают ферменты, являются необратимыми.

Особое значение в осуществлении регуляторной функции принадлежит фосфофруктокиназе. Данный фермент выполняет регуляторную функцию, характеризует скорость протекания процесса.

Гликолиз [ править | править код ]

Гликолиз можно считать универсальным способом катаболизма глюкозы. Его активно используют про- и эукариотические организмы. Ферменты, являющиеся катализаторами гликолиза, растворяются в воде, накапливаются в цитозоле. Часть клеток и тканей животных могут катаболизировать гексозу только путем гликолиза. Например, подобные способности есть у клеток почечных каналов, нейронов мозга.

В жировой ткани и печени есть некоторые отличия в физиологической роли гликолиза. При пищеварении в жировой ткани и в печени данный процесс является источником субстратов, используемых в синтезе жиров.

Часть тканей растений запасают крахмал в клубнях. Водные растения энергию получают через гликолиз.

В анаэробных условиях происходит превращение пирувата в этанол и лактат. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии.

Гликолиз имеет существенное физиологическое значение в адипоцитах. С его помощью вместо окислительного процесса происходит липогенез, позволяющий снижать окислительный стресс.

Физиологическое значение

Гликолиз можно считать универсальным способом катаболизма глюкозы. Его активно используют про- и эукариотические организмы. Ферменты, являющиеся катализаторами гликолиза, растворяются в воде, накапливаются в цитозоле. Часть клеток и тканей животных могут катаболизировать гексозу только путем гликолиза. Например, подобные способности есть у клеток почечных каналов, нейронов мозга.

В жировой ткани и печени есть некоторые отличия в физиологической роли гликолиза. При пищеварении в жировой ткани и в печени данный процесс является источником субстратов, используемых в синтезе жиров.

Часть тканей растений запасают крахмал в клубнях. Водные растения энергию получают через гликолиз.

В анаэробных условиях происходит превращение пирувата в этанол и лактат. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии.

Гликолиз имеет существенное физиологическое значение в адипоцитах. С его помощью вместо окислительного процесса происходит липогенез, позволяющий снижать окислительный стресс.

2.3- БФГ в норме и при патологии [ править | править код ]

Процесс гликолиза — это разложение шестиуглеродной глюкозы на пируват трехуглеродный в виде двух молекул. Сам процесс разделяется на 5 этапов подготовки и 5 этапов, при которых запасается энергия в АТФ.

Процесс гликолиза из 2 стадий и 10 этапов выглядят следующим образом:

ГЛИКО́ЛИЗ

  • В книжной версии

    Том 7. Москва, 2007, стр. 231-232

    Скопировать библиографическую ссылку:

    ГЛИКО́ЛИЗ (от греч. γλυϰύς – слад­кий и . лиз ), фер­мен­та­тив­ный про­цесс ана­эроб­но­го (про­те­каю­ще­го без уча­стия ки­сло­ро­да) рас­ще­п­ле­ния глю­ко­зы, со­про­во­ж­даю­щий­ся на­ко­п­ле­ни­ем энер­гии, за­па­сае­мой в ви­де аде­но­зин­три­фос­фа­та (АТФ). Ши­ро­ко рас­про­стра­нён в при­ро­де, иг­ра­ет важ­ную роль в ме­та­бо­лиз­ме жи­вых ор­га­низ­мов. Г. ле­жит в ос­но­ве разл. ви­дов бро­же­ния . У об­ли­гат­ных ана­эроб­ных мик­ро­ор­га­низ­мов, а так­же в не­ко­то­рых клет­ках жи­вот­ных и че­ло­ве­ка (напр., зре­лые эрит­ро­ци­ты мле­ко­пи­таю­щих) Г. – един­ст­вен­ный про­цесс, по­став­ляю­щий энер­гию. В аэроб­ных ус­ло­ви­ях у боль­шин­ст­ва ор­га­низ­мов Г. пред­ше­ст­ву­ет окис­ли­тель­но­му рас­па­ду ор­га­нич. со­еди­не­ний до СО 2 и Н 2 О. У выс­ших жи­вот­ных Г. ин­тен­сив­но про­те­ка­ет в ске­лет­ных мыш­цах, пе­че­ни, серд­це, эрит­ро­ци­тах, спер­ма­то­зои­дах, бы­ст­ро де­ля­щих­ся (в т. ч. опу­хо­ле­вых) клет­ках. Фер­мен­ты Г. ло­ка­ли­зо­ва­ны в рас­тво­ри­мой час­ти ци­то­плаз­мы кле­ток.

    Источник: http://bigenc.ru/biology/text/2364101

    Значение гликолиза

    Гликолиз — это уникальный, однако не единственный вид окисления глюкозы в организме, клетке как прокариотов, так и эукариотов. Ферменты гликолиза являются водорастворимыми. Реакция гликолиза в некоторых тканях и клетках может происходить только таким образом, например, в мозгу и клетках нефронов печени. Другие способы окисления глюкозы в этих органах не используются. Однако не везде функции гликолиза одинаковы. Например, жировые ткани и печени в процессе пищеварения добывают необходимые субстраты из глюкозы для синтеза жиров. Многие растения используют гликолиз как способ добычи основной части энергии.

    Источник: http://fb.ru/article/302303/glikoliz—eto-i-obschie-svedeniya-okislenie-glyukozyi

    Гликолиз и дыхание

    В процессе фотосинтеза солнечная энергия запасается в химических связях углеводных молекул, из которых наиболее важную роль играет шестиуглеродный сахар глюкоза. После того как другие живые организмы используют эти молекулы в пищу, запасенная энергия выделяется и используется для метаболизма. Это происходит во время процессов гликолиза и дыхания. Весь химический процесс можно коротко описать так:

    глюкоза + кислород → углекислый газ + вода + энергия

    Чтобы лучше понять эти процессы, представьте себе, что организм «сжигает» углеводы, чтобы получить энергию.

    Термин «гликолиз» образован при соединении слова лизис, означающего «расщепление», со словом глюкоза. Как следует из названия, процесс начинается с химического извлечения энергии посредством расщепления молекулы глюкозы на две части, каждая из которых содержит три атома углерода. В процессе гликолиза из каждой молекулы глюкозы получается две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Кроме того, энергия глюкозы запасается в молекулах (см. Биологические молекулы), которые мы называем «энергетической валютой» клетки, — двух молекулах АТФ и двух молекулах НАДФ. Таким образом, уже на первой стадии гликолиза энергия высвобождается в такой форме, которая может быть использована клетками организма.

    Дальнейший ход событий зависит от наличия или отсутствия кислорода в среде. При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается в другие органические молекулы в ходе так называемых анаэробных процессов. Например, в клетках дрожжей пировиноградная кислота превращается в этанол. У животных, к которым относится и человек, при истощении запасов кислорода в мышцах пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту — именно она вызывает так хорошо знакомое всем нам ощущение мышечной скованности после тяжелой физической нагрузки.

    При наличии же кислорода энергия выделяется в процессе аэробного дыхания, когда пировиноградная кислота расщепляется на молекулы углекислого газа и воды с одновременным высвобождением оставшейся энергии, запасенной в углеводной молекуле. Дыхание происходит в специализированной клеточной органелле — митохондрии. Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула — ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки — цикл Кребса.

    Цикл Кребса принципиально важен для жизни не только потому, что в нем образуется энергия. Помимо глюкозы в него могут вступать многие другие молекулы, также образующие пировиноградную кислоту. Например, когда вы соблюдаете диету, организму не хватает потребляемой вами глюкозы для поддержания метаболизма, поэтому в цикл Кребса, после предварительного расщепления, вступают липиды (жиры). Вот почему вы теряете вес. Кроме того, молекулы могут покидать цикл Кребса, чтобы принять участие в построении новых белков, углеводов и липидов. Таким образом, цикл Кребса может принимать энергию, сохраненную в разной форме во многих молекулах, и создавать на выходе разнообразные молекулы.

    С энергетической точки зрения чистый результат цикла Кребса состоит в том, чтобы завершить извлечение энергии, запасенной в химических связях глюкозы, передать небольшую часть этой энергии молекулам АТФ и запасти остальную энергию в других молекулах-переносчиках энергии. (Говоря об энергии химических связей, не надо забывать, что для разделения соединенных атомов необходимо совершить работу.) На заключительном этапе дыхания эта оставшаяся энергия высвобождается из молекул-переносчиков и также запасается в АТФ. Молекулы, запасающие энергию, перемещаются внутри митохондрии, пока не столкнутся со специализированными белками, погруженными во внутренние мембраны митохондрии. Эти белки отнимают электроны у переносчиков энергии и начинают передавать их по цепи молекул — наподобие цепочки людей, передающих ведра с водой на пожаре, — извлекая энергию, запасенную в химических связях. Извлеченная на каждом этапе энергия запасается в форме АТФ. На последнем этапе электроны соединяются с атомами кислорода, которые далее объединяются с ионами водорода (протонами), образуя воду. В цепи переноса электронов образуется не менее 32 молекул АТФ — 90% энергии, хранившейся в исходной молекуле глюкозы.

    Превращение энергии в цикле Кребса включает в себя довольно сложный процесс хемиосмотического сопряжения. Этот термин указывает на то, что в высвобождении энергии наряду с химическими реакциями участвует осмос — медленное просачивание растворов через органические перегородки. По сути дела, электроны с переносчиков энергии, являющихся продуктом цикла Кребса, переносятся по транспортной цепочке и поступают на белки, погруженные в мембрану, которая разделяет внутренний и внешний компартменты (отсеки) митохондрии. Энергия электронов используется для перемещения ионов водорода (протонов) во внешний компартмент, служащий «энергохранилищем» — наподобие водохранилища, образовавшегося перед плотиной. При оттоке протонов через мембрану энергия используется для образования АТФ, подобно тому как вода перед плотиной используется для производства электричества при падении на генератор. Наконец, во внутреннем компартменте митохондрии ионы водорода соединяются с молекулами кислорода с образованием воды — одного из конечных продуктов метаболизма.

    Этот рассказ о гликолизе и дыхании иллюстрирует, насколько далеко зашли современные представления о живых системах. Простое высказывание о конкретном процессе — например, что для метаболизма необходимо «сжигать» углеводы — влечет за собой невероятно подробное описание сложных процессов, происходящих на молекулярном уровне и с участием огромного количества различных молекул. Осмысление современной молекулярной биологии в чем-то сродни чтению классического русского романа: вам легко понять каждое взаимодействие между персонажами, но, дойдя до страницы 1423, вы вполне можете забыть, кем приходится Петр Петрович Алексею Алексеевичу. Точно так же каждая химическая реакция в только что описанной цепи кажется понятной, но дочитав до конца вы будете поражены непостижимой сложностью процесса. В качестве утешения замечу, что я чувствую себя так же.

    Источник: http://elementy.ru/trefil/21141/Glikoliz_i_dykhanie

    гликолиз

    Словарь медицинских терминов

    ферментативный процесс расщепления глюкозы, протекающий без потребления кислорода, приводящий к образованию молочной кислоты и сопровождающийся образованием АТФ; Г. является источником энергии в анаэробных условиях, напр. в работающей скелетной мышце.

    Имена, названия, словосочетания и фразы содержащие «гликолиз»:

    Энциклопедический словарь, 1998 г.

    ГЛИКОЛИЗ (от греч. glykys — сладкий и. лиз) процесс расщепления углеводов (преимущественно глюкозы) в отсутствие кислорода под действием ферментов. Конечный продукт гликолиза в животных тканях — молочная кислота. Для растений характерна видоизмененная форма гликолиза, конечный продукт которого — пировиноградная кислота. Освобождающаяся при гликолизе энергия используется для жизнедеятельности животных организмов. Гликолиз тесно связан с дыханием и брожением. Увеличение активности ферментов гликолизом отмечено в раковых клетках.

    Большая Советская Энциклопедия

    (от греч. glykys ≈ сладкий и lysis ≈ распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в животных тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (см. Аденозинфосфорные кислоты ) заканчивающийся образованием молочной кислоты . Г. имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии кислорода. Продукты, образующиеся при Г., являются субстратами последующих окислительных превращений (см. Трикарбоновых кислот цикл ). Процессами, аналогичными Г., являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения , протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отдельных стадий Г. зависит от кислотности ≈ водородного показателя ≈ рН (оптимум рН 7≈8), температуры и ионного состава среды. Последовательность реакций Г. (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты Г. в кристаллическом или очищенном виде.

    Г. начинается с образования фосфорных производных сахаров, что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость Г., является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой. Существенную регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность которой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами её распада. Центральным звеном Г. является гликолитическая оксидоредукция (реакции 8≈10), представляющая окислительно-восстановительный процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет дегидрогеназа 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицераткиназы.

    В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения ≈ АТФ) в процессе субстратного фосфорилирования. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13. Г. кончается образованием молочной кислоты (реакция 14) под действием лактатдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. Т. о., при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной кислоты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Г. (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе Г. выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении глюкозы (до СО2 и Н2О).

    Кроме глюкозы, в процесс Г. могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат Г. ≈ гликоген , процесс начинается с реакций 2 и 3 и носит название гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и Г. является глюкозо-6-фосфат.

    Все реакции Г. обратимы, кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитическом отщеплении фосфорной кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной группировки (около 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов Г. идёт другим путём.

    В присутствии O2 скорость Г. снижается (эффект Пастера). В некоторых тканях (например, опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, Г. в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в некоторых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислительных процессов до конца не изучены.

    Википедия

    Глико́лиз, или путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса — процесс окисления глюкозы , при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты . Гликолиз состоит из цепи последовательных ферментативных реакций и сопровождается запасанием энергии в форме АТФ и НАДH . Гликолиз является универсальным путём катаболизма глюкозы и одним из трёх (наряду с пентозофосфатным путём и путём Энтнера — Дудорова ) путей окисления глюкозы, встречающихся в живых клетках . Реакция гликолиза в суммарном виде выглядит следующим образом:

    Глюкоза + 2 НАД + 2 АДФ + 2 Pi → 2 пируват + 2НАДH + 2 Н + 2 АТФ + 2 НO .

    Кислород не требуется для протекания гликолиза. В аэробных условиях пировиноградная кислота далее декарбоксилируется , соединяется с коферментом А и вовлекается в цикл Кребса , а в анаэробных условиях или при гипоксии претерпевает дальнейшие превращения в ходе брожения .

    Примеры употребления слова гликолиз в литературе.

    Обеспечивают включение глюкозы и гликогена в процесс гликолиза в живых клетках, участвуют в синтезе важных для организма соединений.

    А топливо в мышцах себе горит, идет гликолиз, хранится актомиозин, подробностей тебе говорить не будем, все равно, прости за недоверие, не поймешь.

    По мере роста, взросления и старения организма кислородозависимый путь окисления приобретает все большую роль и наконец создается такая ситуация, когда цикл Кребса уже не обеспечивается гликолизом, кроме того, с возрастом происходит разобщение этих биохимических реакций, и вот тогда возникает опухоль, жизнедеятельность которой полностью обеспечивается анаэробным окислением углеводов.

    А топливо в мышцах себе горит, идет гликолиз, хранится актомиозин, подробностей тебе говорить не будем, все равно, прости за недоверие, не поймешь.

    Источник: библиотека Максима Мошкова

    Транслитерация: glikoliz
    Задом наперед читается как: зилокилг
    Гликолиз состоит из 8 букв

    Источник: http://xn--b1algemdcsb.xn--p1ai/wd/%D0%B3%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7

    Специфика процесса

    Многочисленные исследования химической сути данного процесса продемонстрировали, что у начальных этапов брожения и дыхания есть сходство. Благодаря этому открытию ученые объяснили единство в живом мире. Анаэробный гликолиз происходит после того, как прошел цикл трикарбоновых кислот, завершился перенос свободных электронов. В митохондрии попадает пируват, происходит его окисление до углекислого газа. Это приводит к выделению свободной энергии из гексозы. Ферменты, являющиеся ускорителями гликолитических реакций, во многих клетках находятся в растворимой форме в цитозоле. Ускорители процесса окисления гексоз, происходящего в присутствии кислорода, сконцентрированы в митохондриальных мембранах.

    Для расщепления молекулы углевода, включающего шесть атомов углерода на две молекулы, необходимо присутствие десяти активных ферментов. Исследователям удалось выделить их в чистом виде, изучить их физические и химические характеристики.

    ГЛИКОЛИЗ

    Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

    При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

    Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если

    последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

    Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

    В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .

    Последовательность реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в гиало-плазме (цитозоле) клетки.

    Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:

    Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.

    Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.

    Фермент гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см. главу 16).

    Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

    Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

    Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

    Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.

    Фосфофруктокиназа относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно высокая. Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса гликолиза.

    Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

    Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата).

    Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

    Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

    Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

    В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

    1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда»

    ). Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии неорганического фосфата НАД + выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота.

    Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

    Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

    Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

    Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg 2+ . Кофактором фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:

    Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

    Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg 2+ или Мn 2+ и ингибируется фторидом.

    Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

    Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg 2+ , а также одновалентные катионы щелочных металлов (К + или др.). Внутри клетки реакция является практически необратимой.

    В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

    Последовательность протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.

    Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.

    1 — гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизоме-раза; 3 — фосфофруктокиназа; 4 — альдо-лаза; 5 — триозофосфатизомераза; 6 — гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7 -фосфоглицераткиназа; 8 — фосфоглицеромутаза; 9 — енолаза; 10 — пируватки-наза; 11 — лактатдегидрогеназа.

    Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. НАД + при этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту (11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.

    Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

    Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.

    В тканях с аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ1 и ЛДГ2 (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле трикарбоновых кислот.

    В тканях человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например, скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ5 и ЛДГ4. Активность ЛДГ5 максимальна при тех концентрациях пирувата, которые ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5 обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в молочную кислоту.

    Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:

    В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).

    Источник: http://www.xumuk.ru/biologhim/145.html

    Медицинская значимость

    По мере накопления лактата, который образуется при анаэробных условиях, развивается в крови лактацидоз. Он приводит к понижению реакции среды крови, что сопровождается резкими нарушениями в метаболизме клеток. Подобный процесс происходит при патологических процессах, связанных с нарушениями снабжения кислородом тканей. Например, при инфаркте миокарда, кровотечениях, легочной эмболии. Обусловлен этот процесс сахарным диабетом, при котором вместо аэробного гликолиза происходит анаэробный процесс.

    Учитывая, что инсулин является ускорителем гликолиза, при первом типе диабета наблюдается замедление гликолиза. Именно поэтому те препараты, которые стимулируют ферменты, используемые для данного процесса, выполняют функцию лечения заболевания.

    Анаэробный гликолиз глюкозы в эритроцитах, 2,3-БФГ и эффект Бора [ править | править код ]

    Гликолиз можно считать универсальным способом катаболизма глюкозы. Его активно используют про- и эукариотические организмы. Ферменты, являющиеся катализаторами гликолиза, растворяются в воде, накапливаются в цитозоле. Часть клеток и тканей животных могут катаболизировать гексозу только путем гликолиза. Например, подобные способности есть у клеток почечных каналов, нейронов мозга.

    В жировой ткани и печени есть некоторые отличия в физиологической роли гликолиза. При пищеварении в жировой ткани и в печени данный процесс является источником субстратов, используемых в синтезе жиров.

    Часть тканей растений запасают крахмал в клубнях. Водные растения энергию получают через гликолиз.

    В анаэробных условиях происходит превращение пирувата в этанол и лактат. Процесс сопровождается выделением большого количества энергии.

    Гликолиз имеет существенное физиологическое значение в адипоцитах. С его помощью вместо окислительного процесса происходит липогенез, позволяющий снижать окислительный стресс.

    Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа

    В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

    Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

    Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

    Первый этап гликолиза

    Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

    Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой .

    Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

    Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

    В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат- альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

    Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы . Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

    • при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
    • при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

    Второй этап гликолиза

    Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

    Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

    В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

    Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

    Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

    Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

    Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы . Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

    Источник: http://biokhimija.ru/uglevody/glikoliz.html

    Гликолиз – процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Гликолиз — общий начальный этап аэробного дыхания и всех типов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и хлоропластах. В цитозоле гликолитические ферменты обратимо ассоциированы в мультиэнзимные комплексы с участием филаментов. Такая организация мультиэнзимных комплексов обеспечивает процессам векторность.

    Полностью весь процесс гликолиза был расшифрован немее. Биохимиками Г.Эмбденом и О.Мейергофом, а также польским биохимиком Я.О.Парнасом.

    Гликолиз делят на три этапа:

    1. Подготовительный этап – фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

    2. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-ФГА и кончается 3-ФГК. Окисление альдегида до кислоты связано с освобождением энергии. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТР.

    3. Второн субстратное фосфорилирование, при котором 3-ФГК за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТР.

    3-ФГА → 2-ФГК → ФЕП → ПВК

    Поскольку глюкоза стабильное соединение, на ее активацию необходима затрата энергии, что происходит в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфатс помощью глюкозофосфатизомеразы. Этот процесс необходим для образования более лабильной фуранозной формымолекулы гексозы. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР.

    Фруктозо-1,6-дифосфат – лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд, отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы – 3-ФГА и ФДА, которые легко превращаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы.

    С 3-ФГА начинается второй этап гликолиза. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происходит окис ление субстрата и передача электронов и протонов на NAD+. В ходе окисления ФГА до ФГК в фермент-субстратном комплексе возникает меркаптанная высокоэнергетическая связь. Далее осуществляется фосфоролиз этой связи, в результате чего SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганический фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на ADP и образуется АТР. Таким образом, в результате второго этапа гликолиза образуется АТР и восстановленный NADH.

    Рис. Этапы гликолиза. Пунктиром обозначены обходные пути при обращении гликолиза.

    Последний этап гликолиза – второе субстратное фосфорилирование. 3-ФГА с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-ФГА. Далее фермент енолаза катализирует отщепление молекулы воды от 2-ФГА. Эта реакция сопровождается перераспределением энергии в молекуле, в результате чего образуется ФЕП – соединение с высокоэнергетической фосфатной связью. Этот фосфат при участии пируваткиназы передается на ADP и образуется АТР, а енолпируват переходит в более стабильную форму – пируват – конечный продукт гликолиза.

    Энергетичесий выход гликолиза. На образование фруктозо-1,6-бифосфата затрачено две молекулы АТР. В ходе двух субстратных фосфорилирований синтезируется 4 молекулы АТР (в расчете на две триозы). Суммарный энергетический итог гликолиза – 2 молекулы ФТР. В процессе гликолиза также образуются 2 молекулы NADН, окисление которых в аэробных условиях приведет к синтезу еще 6 молекул АТР. Поэтому в аэробных условиях суммарный энергетический выход составит 8 молекул АТР, анаэробных – 2 молекулы АТР.

    Функции гликолиза в клетке.

    1.осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса;

    2.энергетическое значение;

    3.синтезирует интермедиаты, необходимые для синтетических процессов в клетке (например, ФЕП необходим для синтеза лигнина и других полифенолов);

    4.в хлоропластах гликолиз обеспечивает прямой путь для синтеза АТР, через гликолиз происходит расщепление крахмала до триоз.

    Регуляция гликолизаможет осуществляться на трех этапах:

    1. Глюкозо-6-фосфат аллостерически подавляет активность фермента гексокиназы.

    2. Активность фосфофруктокиназы возрастает при повышении содержания ADP и H и подавляется высокими концентрациями АТР.

    3. Пируваткиназа угнетается высокими концентрациями АТР и ацетил-СоА.

    2. Взаимосвязь дыхания и брожение

    БРОЖЕНИЕ — ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов сопровождающееся образованием АТФ. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное брожение).

    В 1875 г. немецкий физиолог Э.Пфлюгер показал, что лягушка, помещенная в среду без кислорода, некоторое время остается живой и при этом выделяет СО2. Он назвал такой тип дыхания интрамолекулярным. Его точку зрения поддержал немецкий физиолог растений В.Пфеффер. На основе этих работ были предложены два уравнения, описывающих химизм дыхания:

    Предполагалось, что анаэробных условиях происходит расщепление глюкозы до этилового спирта и СО2. На втором этапе спирт окисляется кислородом с образованием углекислого газа и воды.

    Анализируя выводы, сделанные Пфеффером и Пфлюгером, С.П.Костычев (1910 г.) пришел к выводу, что это уравнение не соответствует действительности, т.к. этанол не может быть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания у растений по двум причинам: 1 – он ядовит, 2 – окисляется растительными тканями значительно хуже, чем глюкоза. Костычев предположил, что процессы дыхания и брожения связаны через какой-то промежуточный продукт. Впоследствии, благодаря работам Костычева и немецкого биохимика К.Нейберга это вещество было обнаружено, им оказалась пировиноградная кислота (ПВК):

    ПВК → 2СН3СНОНСООН (молочнокислое брожение)

    Молочнокислое и спиртовое брожения идут в анаэробных условиях, уксуснокислое брожение и дыхание – в аэробных.

    | следующая лекция ==>
    Митохондрии | Теория формирования правового государства. Алгоритм взаимодействия государства и права

    Дата добавления: 2014-01-11 ; Просмотров: 2635 ; Нарушение авторских прав?

    Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

    Источник: http://studopedia.su/10_8621_glikoliz.html

    Гликолиз — это. И общие сведения окисление глюкозы

    В этой статье мы подробно рассмотрим аэробный гликолиз, его процессы, разберем стадии и этапы. Ознакомимся с анаэробным окислением глюкозы, узнаем об эволюционных видоизменениях данного процесса и определим его биологическое значение.

    Видоизмененные формы гликолиза

    Процесс гликолиза способен сопровождаться дополнительной выработкой 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. 2,3-фосфоглицерат под влиянием биологических катализаторов способен возвращаться в гликолиз и переходить в форму 3-фосфоглицерата. Роль данных ферментов разнообразная, например, 2,3-бифосфоглицерат, находясь в гемоглобине, заставляет кислород переходить в ткани, способствуя диссоциации и понижая сродство О2 и эритроцитов.

    Многие бактерии изменяют формы гликолиза на различных этапах, сокращая их общее количество или видоизменяя их под воздействием разных ферментов. Небольшая часть анаэробов имеет другие методы углеводного разложения. Многие термофилы вовсе имеют лишь 2 фермента гликолиза, это енолаза и пируваткиназа.

    Стадии процесса

    Процесс гликолиза происходит в клетках живых организмов. Он сопровождается образованием пировиноградной кислоты, состоит из нескольких этапов. Для дыхательного распада нужно активировать глюкозу. Происходит подобный процесс при фосфорилировании атома углерода при взаимодействии с АТФ.

    глюкоза + АТФ = глюкозо-6-фосфат + АДФ

    Для проведения данного химического взаимодействия используют катионы магния и гексокиназу (фермент). Далее происходит изомеризация продукта реакции в фруктозу-6-фосфат. В качестве катализатора применяют фермент фосфоглюкоизомеразу.

    Гликолиз глюкозы характеризуется еще одной стадией, в которой участвует АТФ. Присоединение фосфорной кислоты происходит к первому атому углерода во фруктозе. Последующие этапы гликолиза связаны с расцеплением полученного фруктозо-1,6-дифосфата до триоз, образованием ФГА (3-фосфоглицеринового альдегида).

    Гликолиз — многостадийный процесс, связанный с выделением энергии. При расщеплении одной молекулы глюкозы получают две молекулы ФГА, поэтому происходит их повтор.

    Гликолиз — это процесс, который в суммарном виде представлен уравнением:

    C6H12O6 + 2АТФ + 2НАД + 2Фн + 4АДФ → 2ПВК 2НАДН + 2Н+ + 4АТФ + 2АДФ

    Механизмы гликолиза

    Процесс гликолиза — это разложение шестиуглеродной глюкозы на пируват трехуглеродный в виде двух молекул. Сам процесс разделяется на 5 этапов подготовки и 5 этапов, при которых запасается энергия в АТФ.

    Процесс гликолиза из 2 стадий и 10 этапов выглядят следующим образом:

    Гликоген и крахмал, дисахариды и другие виды моносахаридов

    Аэробный гликолиз — это процесс, свойственный и другим видам углеводов, а конкретно он присущ крахмалу, гликогену, большинству дисахаридов (маноза, галактоза, фруктоза, сахароза и другие). Функции всех видов углеводов в целом направлены на получение энергии, но могут различаться спецификой своего назначения, использования и т. д. Например, гликоген поддается гликогенезу, что по сути, является фосфолитическим механизмом, нацеленным на получение энергии при расщеплении гликогена. Сам же гликоген может запасаться в организме как резервный источник энергии. Так, например, глюкоза, получаемая во время приёма пищи, но не усвоившаяся мозгом, накапливается в печени и будет использована при недостатке глюкозы в организме с целью защитить индивид от серьезных сбоев гомеостаза.

    Процесс гликолиза при отсутствии кислорода

    Анаэробный гликолиз – ступенчатый процесс окисления глюкозы, при котором глюкоза окисляется не полностью. Образуется одна молекула пировиноградной кислоты. А с энергетической точки зрения, гликолиз без участия кислорода (анаэробный) является менее выгодным. Однако при поступлении кислорода в клетку анаэробный процесс окисления может превращаться в аэробный и протекать в полноценной форме.

    Что такое гликолиз

    Гликолиз – это одна из трех форм окисления глюкозы, при котором сам процесс окисления сопровождается выделением энергии, которая запасается в НАДН и АТФ. В процессе гликолиза из молекулы глюкозы получают две молекулы кислоты пировиноградной.

    Гликолиз — это процесс, происходящий под воздействием различных биологических катализаторов – ферментов. Главным окислителем служит кислород – О2, однако процессы гликолиза могут протекать и в его отсутствие. Такой вид гликолиза называют – анаэробный гликолиз.

    Гликолиз: понятие, этапы, энергетический выход, значение

    4.1.1. Гликолиз- процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого яв­ляется пировиноградная кислота. Гликолиз — общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.

    А. Гарден и Л. А. Иванов в 1905 г. независимо показали, что в процессе спиртового брожения наблюдается связывание неорганического фосфата и превращение его в органическую форму. Гарден установил, что глюкоза подвергается анаэробному распаду только после ее фосфорилирования.

    4.1.2. Этапы гликолиза: ****

    I. Подготовительный этап — фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

    II. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.

    III. Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.

    На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат (фуранозная форма), являющуюся более лабильной формой молекулы гексозы.

    Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР. Образующийся фруктозо-1,6-дифосфат — лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы − на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА).

    3-ФГА и ФДА легко превра­щаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.

    С 3-ФГА начинается II этап гликолизапервое субстрат­ное фосфорилирование. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происхо­дит окисление субстрата, передача электронов и протонов на NAD + и образование высокоэнергетической связи (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи: SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганиче­ский фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на AДФ и образуется АТФ. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в. результате II этапа глико­лиза образуются АТР и восстановленный NADH:

    Последний этап гликолиза — второе субстратное фосфорилирование. 3-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление воды от 2-фосфоглицериновой кислоты в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват − соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь Фосфат фосфоенолпируватв при участии пируваткиназы передается на AДФ и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму — пируват − конечный продукт гликолиза.

    4.1.3. Энергетический выход гликолиза.При окислении одной мо­лекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.

    Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии О2 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) — шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДH) образуются восемь молекул АТФ. Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал. Таков полный энергетический выход гликолиза в аэроб­ных условиях.

    Суммарное уравнение гликолиза:

    С6Н12О6 + 2 АТФ + 2 НАД + + 2Фн + 4АДФ 2 ПВК + 4АТФ + 2НАДН

    4.1.4. Значение гликолиза:

    1) осуществляет связь между дыха­тельными субстратами и циклом Кребса;

    2) поставляет на нужды клетки две молекулы АТФи две молекулы НАДH при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке);

    3) производит интермедиаты для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпиру­ват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина);

    4) в хлоропластах обеспе­чивает прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поста­вок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    Источник: http://studopedia.ru/11_111668_glikoliz-ponyatie-etapi-energeticheskiy-vihod-znachenie.html

    Марина Варламова
    Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
    GBMSE61.RU